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Soutenance de Thèse de Doctorat


Composition, properties and preservation of Exopolymeric Substances in estuarine sediments: implications for biogeochemical cycles and early diagenesis

Date
le 08-07-2022 à 14:30

Lieu
Auditorium de l'ENSEGID, 1 Allée Fernand Daguin, Pessac

Intervenant(s)
Thibault DUTEIL, UMR EPOC


Directeur(s) de thèse
Michel Franceschi / Raphael Bourillot

Membres du jury
David PATERSON, University of St Andrews, Scotland, Rapporteur
Emmanuelle VENNIN, Université de Bourgogne, France, Rapporteur
Rutger DE WIT, Université de Montpellier, France, Examinateur
Julie COSMIDIS, University of Oxford, UK, Examinateur
Olivier BRAISSANT, Université de Bâle, Suisse, Examinateur
Pieter T VISSCHER, University of Connecticut, Examinateur
Raphael BOURILLOT, Bordeaux INP, co-directeur scientifque
Michel FRANCESCHI, directeur de thèse

Résumé
Des biofilms benthiques se développent à la surface des zones intertidales dans les estuaires. Ces biofilms correspondent à une association de microorganismes principalement photoautotrophes, principalement des diatomées, associés entre eux et fixés à la surface des sédiments grâce à la sécrétion d'une matrice extracellulaire adhésive composée de substances exopolymériques (EPS). Les EPS sont constituées dÂ’un assemblage de molécules de différentes tailles, principalement des polysaccharides et des protéines, ayant des propriétés physico-chimiques variables. Certaines de ces molécules possèdent une forte réactivité, une capacité à interagir avec des éléments (cations, molécule d'eau, etc.) de l'environnement, ce qui permet aux EPS d'assurer de nombreux rôles pour la communauté microbienne constituant le biofilm : protection contre la dessiccation, protection contre certains polluants et pathogènes, fixation au substratum et migration dans les sédiments, accumulation de nutriments issus de l'environnement, limitation de l'érosion, etc. Ainsi les diatomées à travers la production d'EPS sont de plus en plus considérées comme des bio-ingénieurs des écosystèmes. Les EPS sont produites principalement en surface et sont progressivement dégradées et consommées par des microorganismes hétérotrophes en profondeur. Bien que les propriétés des EPS des biofilms de surface soient maintenant bien connues, leur préservation et leur évolution durant l'enfouissement et au cours de la diagenèse précoce restent méconnus.
Dans cette thèse, j'ai caractérisé les propriétés physico-chimiques des EPS extraites de biofilms à diatomées, ainsi que de sédiments du point bar fluvio-estuarien de Bordeaux-Nord, dans l'estuaire de la Gironde. Les propriétés des EPS ont été ensuite analysées dans une carotte sédimentaire de 6 mètres de profondeur afin d'évaluer leur préservation. Ces résultats sont ensuite comparés (i) aux propriétés des sédiments (faciès, granulométrie, carbone organique total, etc.), (ii) à des mesures chimiques des eaux porales, ainsi qu'à (iii) des mesures des activités métaboliques et enzymatiques microbiennes. L'objectif principal est d'établir un modèle géomicrobiologique de l'évolution des sédiments estuariens au cours de la diagenèse précoce incluant pour la première fois le rôle des EPS. Une fois les EPS des biofilms de surface caractérisées, j'ai testé en laboratoire leur rôle dans l'agrégation des sédiments détritiques (minéraux argileux et sable).
Dans l'estuaire de la Gironde, des EPS réactifs (i.e., acides) sont produites abondamment en surface des sédiments par les biofilms à diatomées. Ces EPS sont composées de polysaccharides et de protéines qui comportent des fonctions chimiques réactives comme des acides carboxyliques. La quantité et la réactivité des EPS diminuent dans les premiers décimètres du sédiment. Cette diminution coïncide avec le maximum d'activité métabolique microbienne, indiquant leur probable dégradation par des organismes hétérotrophes. Néanmoins, certains horizons profonds de la Long Core (à plus 4 mètres de profondeur) ont fourni des EPS en concentration et ayant une acidité comparable aux biofilms de surface. Cette préservation pourrait s'expliquer par des conditions sédimentaires particulières. Une période de sédimentation à dominante tidale pourrait ainsi permettre le développement du point bar ainsi qu'une stabilité des zones intertidales sur des échelles pluri-décennales. Cette zone étendue et stable permettrait le développement des biofilms et la production d'EPS. A l'inverse, une période dominée par les crues fluviales induirait une migration du point bar, une érosion plus importante des zones intertidales, impliquant une préservation limitée des EPS. D'importantes variations de la concentration d'éléments (oxygène, nitrate, sulfate, manganèse et fer) nécessaires au métabolisme microbien sont observées dans le premier mètre des sédiments ainsi qu'une activité microbienne élevée. Dans le sédiment, les métabolismes microbiens sont stratifiés selon un gradient de métabolites fournissant une énergie décroissante lors de leur réduction : oxygène, nitrate, sulfate, manganèse et fer. Dans les carottes étudiées, l'activité microbienne est fortement réduite en dessous du premier mètre, ce qui coïncide avec la diminution des accepteurs d'électrons potentiels. De ce fait, les EPS, qui servent de source de carbone organique aux microorganismes hétérotrophes, ont un plus fort potentiel de préservation à des profondeurs supérieures à un mètre. Les résultats des gradients géochimiques de l'eau porale expliquent donc probablement en partie la préservation des EPS. Les métabolismes microbiens impactent également la géochimie du sédiment et des eaux porales (pH, oxydo-réduction, etc.), créant les conditions pour la précipitation de phases minérales métalliques métastables, telles que des sulfures ou des oxydes. Des modélisations de précipitation-dissolution sous phreeQC montrent que de telles phases ont le potentiel de précipiter dans certains horizons sédimentaires : la mackinawite ou la pyrite dans la zone de réduction des sulfates (entre 4 et 18 cm de profondeur) ou la ferrihydrite ou l'hématite dans des zones plus profondes (entre 18 et 35 cm de profondeur) via des processus de ré-oxydation du sédiment. Dans les environnements carbonatés, les EPS sont connues pour favoriser (ex. silicates magnésiens) ou inhiber (ex. carbonates) la précipitation de phases minérales. Dans les sédiments étudiés, les seuls minéraux authigènes observés sont de rares pyrites, impliquant un potentiel rôle inhibiteur de ces EPS. En revanche, mes observations en cryo-microscopie électronique ont montré que les EPS forment des complexes organo-minéraux avec les sédiments estuariens (sables, silt, mica et argile), et que ces complexes peuvent être préservés de la surface du sédiment jusquÂ’à au moins 6 mètres d'enfouissement. Nous avons mené une série d'expériences en laboratoire impliquant des mélanges entre des EPS purifiées de l'estuaire de la Gironde et des minéraux standards (argiles et quartz). Nos expériences ont résulté en la formation dÂ’enveloppes d'argiles et d'EPS autour des grains de sables, autrement appelés clay- coats détritiques, et ont démontré le rôle de colle organique joué par les EPS dans les sédiments détritiques. Ces clay-coats ont été retrouvés dans de nombreux grès estuariens anciens.
Les EPS préservées en profondeur ont ainsi un fort potentiel pour la cohésion des sédiments, mais pourraient également jouer un rôle dans la précipitation de phases minérales pendant la diagenèse d'enfouissement. Les résultats de cette étude peuvent servir de base à de futures études sur les rôles des EPS dans d'autres environnements sédimentaires détritiques. Enfin, ces résultats apportent de nouvelles idées pour l'interprétation des processus sédimentaires anciens, des transformations minérales diagénétiques et dans la recherche de biosignatures.

Mots-clé
biofilms à diatomées, substances exopolymériques, estuaire de la Gironde, carotte sédimentaire, clay-coat, sable, argile, caractérisation physico-chimique, eau porale, géochimie, métabolismes microbiens, activité microbienne, microbiologie
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